В процессе мышечной работы расходуются кислородный запас организма, фосфагены (АТФ и КрФ), углеводы, (гликоген мышц и печени, глюкоза крови) и жиры. После работы происходит их восстановление. Исключение составляют жиры, восстановления которых может и не быть.
Восстановительные процессы, происходящие в организме после работы, находят свое энергетическое отражение в повышенном (п" сравнению с предрабочим состоянием) потреблении кислорода - кислородном долге (см. рис. 12). Согласно оригинальной теории А. Хйлла (1922), кислородный долг - это избыточное потребление О2 сверх предрабочего уровня покоя, которое обеспечивает энергией организм для восстановления до предрабочего состояния, включая восстановление израсходованных во время работы запасов энергии и устранение молочной кислоты. Скорость потребления О2 после работы снижается экспоненциально: на протяжении первых 2-3 мин очень быстро (быстрый, или алактатньш, компонент кислородного долга), а затем более медленно (медленный, или лактатный, компонент кислородного долга), пока не достигает (через 30-60 мин) постоянной величины, близкой к предрабочей.
После работы мощностью до 60% от МПК кислородный долг не намного превышает кислородный дефицит. После более интенсивных упражнений кислородный долг значительно превышает кислородный дефицит, причем тем больше, чем выше мощность работы (рис. 24).
Быстрый (алактатный) компонент О2-долга связан главным образом с использованием О2 на быстрое восстановление израсходованных за время работы высокоэнергетических фосфагенов в рабочих мышцах, а также с восстановлением нормального содержания О2 в венозной крови и с насыщением миоглобина кислородом.
Медленный (лактатный) компонент О2-долга связан со многими факторами. В большой мере он связан с после-рабочим устранением лактата из крови и тканевых жидкостей. Кислород в этом случае используется в окислительных реакциях, обеспечивающих ресинтез гликогена из лактата крови (главным образом, в печени и отчасти в почках) и окисление лактата в сердечной и скелетных мышцах. Кроме того, длительное повышение потребления О2 связано с необходимостью поддерживать усиленную деятельность дыхательной и сердечно-сосудистой систем в период восстановления, усиленный обмен веществ и другие процессы, которые обусловлены длительно сохраняющейся повышенной активностью симпатической нервной и гормональной систем, повышенной температурой тела, также медленно снижающимися на протяжении периода восстановления.
Восстановление запасов кислорода. Кислород находится в мышцах в форме химической связи с миоглобином. Эти запасы очень невелики: каждый килограмм мышечной массы содержит около 11 мл О2. Следовательно, общие запасы "мышечного" кислорода (из расчета на 40 кг мышечной массы у спортсменов) не превышают 0,5 л. В процессе мышечной работы он может быстро расходоваться, а после работы быстро восстанавливаться. Скорость восстановления запасов кислорода зависит лишь от доставки его к мышцам.
Сразу после прекращения работы артериальная кровь, проходящая через мышцы, имеет высокое парциальное напряжение (содержание) О2, так что восстановление О2-миоглобина происходит, вероятно, за несколько секунд. Расходуемый при этом кислород составляет некоторую часть быстрой фракции кислородного долга, в которую входит также небольшой объем О2 (до 0,2 л), идущий, на восполнение нормального содержания его в венозной крови.
Таким образом, уже через несколько секунд после прекращения работы кислородные "запасы" в мышцах и крови восстанавливаются. Парциальное напряжение О2 в альвеолярном воздухе и в артериальной крови не только достигает предрабочего уровня, но и превышает его. Быстро восстанавливается также содержание О2 в венозной крови, оттекающей от работавших мышц и других активных.органов и тка-"ней тела, что указывает на достаточное их обеспечение кислородом в послерабочий период. Поэтому нет никаких физиологических оснований использовать дыхание чистым кислородом или смесью с повышенным содержанием кислорода после работы для ускорения процессов восстановления.
Восстановление фосфагенов (АТФ и КрФ). Фосфагены, особенно АТФ, восстанавливаются очень быстро (рис. 25). Уже на протяжении 30 с после прекращения работы восстанавливается до 70% израсходованных фосфагенов, а их полное восполнение заканчивается за несколько минут, причем почти исключительно за счет энергии аэробного метаболизма, т. е. благодаря кислороду, потребляемому в быструю фазу О2-долга. Действительно, если сразу после работы жгутировать работающую конечность и таким образом лишить мышцы кислорода, доставляемого с кровью, то восстановление КрФ не произойдет.
Чем больше расход фосфагенов за. время работы, тем больше требуется О2 для их восстановления (для восстановления 1 моля АТФ необходимо 3,45 л О2). Величина быстрой (алактатной) фракции О2-долга прямо связана со степенью- снижения фосфагенов в мышцах к концу работы. Поэтому данная величина указывает на количество израсходованных в процессе работы фосфагенов.
У нетренированных мужчин максимальная величина быстрой фракции О2-долга достигает 2-3 л. Особенно большие величины этого показателя зарегистрированы у представителей скоростно-силовых видов спорта (до 7 л у высококвалифицированных спортсменов). В этих видах спорта содержание фосфагенов и скорость их расходования в мышцах прямо определяют максимальную и поддерживаемую (дистанционную) мощность упражнения.
Восстановление гликогена. По первоначальным представлениям Р. Маргария и др. (1933), израсходованный за время работы гликоген ресинтезируется из молочной кислоты на протяжении 1-2 ч после работы. Расходуемый в этот период восстановления кислород определяет вторую, медленную, или лактатную, фракцию О2-Долга. Однако в настоящее время установлено, что восстановление гликогена в мышцах может длиться до 2-3 дней
Скорость восстановления гликогена и количество его восстанавливаемых запасов в мышцах и печени зависит от двух основных факторов: степени расходования гликогена в процессе работы и характера пищевого рациона в период восстановления. После очень значительного (более 3/4 исходного содержания), вплоть до полного, истощения гликогена в рабочих мышцах его восстановление в первые часы при обычном питании идет очень медленно, и для достижения предрабочего уровня требуется до 2 суток. При пищевом рационе с высоким содержанием углеводов (более 70% суточного калоража) этот процесс ускоряется - уже за первые 10 ч в рабочих мышцах восстанавливается более половины гликогена, к концу суток происходит его полное восстановление, а в печени содержание гликогена значительно превышает обычное. В дальнейшем количество гликогена в рабочих мышцах и в.печени продолжает увеличиваться и через 2-3 суток после "истощающей" нагрузки может превышать предрабочее в 1,5-3 раза - феномен суперкомпенсации (см. рис. 21, кривая 2).
При ежедневных интенсивных и длительных тренировочных занятиях содержание гликогена в рабочих мышцах и печени существенно снижается ото дня ко дню, так как при обычном пищевом рационе даже суточного перерыва между тренировками недостаточно для полного восстановления гликогена. Увеличение содержания углеводов в пищевом рационе спортсмена может обеспечить полное восстановление углеводных ресурсов организма к следующему тренировочному занятию (рис. 26).
Устранение молочной кислоты. В период восстановления происходит устранение молочной кислоты из рабочих мышц, крови и тканевой жидкости, причем тем быстрее, чем меньше образовалось молочной кислоты во время работы. Важную роль играет также послерабочий режим. Так, после максимальной нагрузки для полного устранения накопившейся молочной кислоты требуется 60-90 мин в условиях полного покоя - сидя или лежа (пассивное восстановление). Однако, если после такой нагрузки выполняется легкая работа (активное восстановление), то устранение молочной Кислоты происходит значительно быстрее. У нетренированных людей оптимальная интенсивность "восстанавливающей" нагрузки - примерно 30-45% от МПК (например, бег трусцой), а. у хорошо тренированных спортсменов - 50-60% от МПК, общей продолжительностью примерно 20 мин (рис. 27).
Существует четыре основных пути устранения молочной кислоты: 1) окисление до СО2 и ШО (так устраняется примерно 70% всей накопленной молочной кислоты); 2) превращение в гликоген (в мышцах и печени) и в глюкозу (в печени) -около 20%; 3) превращение в белки (менее 10%); 4) удаление с мочой и потом (1-2%). При активном восстановлении доля молочной кислоты, устраняемой аэробным путем, увеличивается. Хотя окисление молочной кислоты может происходить в самых разных органах и тканях (скелетных мышцах, мышце сердца, печени, почках и др.), наибольшая ее часть окисляется в скелетных мышцах (особенно их медленных волокнах) . Это делает понятным, почему легкая работа (в ней участвуют в основном медленные мышечные волокна) способствует более быстрому устранению лактата после тяжелых нагрузок.
Значительная часть медленной (лактатной) фракции О2-долга связана с устранением молочной кислоты. Чем интенсивнее нагрузка, тем больше эта фракция. У нетренированных людей она достигает максимально 5-10 л, у спортсменов, особенно у представителей скоростно-силовых видов спорта, - 15-20 л. Длительность ее - около часа. Величина и продолжительность лактатной фрак-ции О2-долга уменьшаются при активном восстановлении.
Активный отдых
Характер и длительность восстановительных процессов могут изменяться в зависимости от режима деятельности спортсменов в послерабочий, восстановительный, период. В опытах И. М. Сеченова было показано, что в определенных условиях более быстрое и более значительное восстановление работоспособности обеспечивается не пассивным отдыхом, а переключением на другой вид деятельности, т. е. активным отдыхом. В частности, он обнаружил, что работоспособность руки, утомленной работой на ручном эргографе, восстанавливалась быстрее и полнее, когда период отдыха ее был заполнен работой другой руки. Анализируя этот феномен, И. М. Сеченов предположил, что афферентные импульсы, поступающие во время отдыха от других работающих мышц, способствуют лучшему восстановлению работоспособности нервных центров, как бы заряжая их энергией. Кроме того, работа одной рукой вызывает увеличение кровотока в сосудах другой руки, что также может способствовать более быстрому восстановлению работоспособности утомленных мышц.
Положительный эффект активного отдыха проявляется не только при переключении на работу других мышечных групп, но и при выполнении той же работы, но с меньшей интенсивностью. Например, переход от бега с большой скоростью к бегу трусцой также оказывается эффективным для более быстрого восстановления. Молочная кислота устраняется из крови быстрее при активном отдыхе, т. е. в условиях работы сниженной мощности, чем при пассивном отдыхе (см. рис. 27). С физиологической точки зрения, положительный эффект заключительной работы невысокой мощности в конце тренировки или после соревнования является проявлением феномена активного отдыха.
Природа предоставила нам возможность работать и в условияхнедостаточного снабжения тканей кислородом . При нехватке кислорода различают две реакции восстановления АТФ:
- алактатную ) , т.е. без образования молочной кислоты(лактат – молочная кислота) ;
- лактатную , т.е. с ее образованием.
Первая реакция (анаэробная алактатная ) – распад особого химического соединения –креатинфосфатной кислоты (КрФ), обеспечивающий быстрое восстановление АТФ. Однако запасы КрФ также ограничены и при максимально интенсивной работе быстро (в течение 10 сек) исчерпываются.
Вторая реакция (анаэробная лактатная ) – восстановление АТФ за счет энергии, образующейся при распадегликогена.
Анаэробная производительность (анаэробные возможности организма) – это способность человека работать в условиях недостатка кислорода за счет анаэробных источников энергии. Она зависит от ряда факторов (см. рис. 1).
|
Увеличение количества гликогена в мышцах |
Увеличение количества креатинфосфата в мышцах |
|
|
Анаэробная производительность |
||
|
Возрастание активности ферментных систем, катализирующих анаэробные реакции |
Повышение устойчивости организма к высокой концентрации молочной кислоты в мышцах и крови |
Рис. 1. Факторы, обеспечивающие анаэробную производительность организма (по В.М.Волкову, Е.Г.Мильнеру, 1987).
В процессе распада глюкозы образуется (при недостатке кислорода) молочная кислота. Накопление молочной кислоты в организме приводит к изменениюкислотно-щелочного равновесия (рН). Когда в организме накапливается слишком большое количество кислых продуктов обмена веществ, человек вынужден прекратить работу.
Для ликвидации этих продуктов также нужен кислород, ибо они разрушаются путем окисления. Но окисление это может происходить уже после окончания работы, ввосстановительный период .
Количество кислорода, которое требуется для окисления продуктов обмена, образовавшихся при физической работе, называетсякислородным долгом .
Кислородный долг –главнейший показатель анаэробной производительности . Максимальный кислородный долг у людей, не занимающихся спортом, не превышает 4–5 л. У спортсменов высокого класса он может достигать 10–20 л.
Различают две части кислородного долга:алактатную илактатную.
Алактатная часть может составлять у спортсменов 2–4 л. Она идет на восстановление КрФ, отдавшего свою энергию ресинтезу АТФ, а также на восстановление израсходованных при работе запасов АТФ в мышцах.
Лактатная , большаячасть кислородного долга идет на ликвидацию накопившейся при работе в мышцах и крови молочной кислоты, которая в восстановительном периоде частично окисляется, частично используется при образовании запасов углеводов в печени и мышцах.
Содержание молочной кислоты у спортсменов высокого класса может доходить до 300 мг в 100 мл крови (в покое – 10–15 мг). Чтобы продолжать при этом работу, организм должен иметь мощныебуферные системы . У спортсменов мощность буферных систем крови и других тканей повышена. Но все же буферные системы не всегда могут полностью нейтрализовать кислые продукты обмена веществ, поступающие в кровь. Тогда происходит сдвиг рН крови вкислую сторону. Чтобы человек мог выполнять работу значительной мощности в условиях резких изменений внутренней среды организма, его ткани должны быть приспособлены к работе при недостатке кислорода и низком рН. Такое приспособление тканей служит одним из главных факторов, обеспечивающих высокую анаэробную производительность. Кроме того, способность человека работать при большом количестве накопившейся молочной кислоты во многом зависит и от кровоснабжения мозга и сердца. Эти органы должны получать достаточно кислорода даже в тех условиях, когда скелетные мышцы испытывают его дефицит.
Порог анаэробного обмена. При большой интенсивности бега дальнейшее увеличение скорости происходит за счет анаэробных источников энергии. Однако анаэробные процессы при беге включаются в восстановление АТФ не в тот момент, когда достигнут максимальный уровень потребления кислорода (МПК), а несколько раньше. Появление в организме первых признаков анаэробного ресинтеза АТФ называютпорогом анаэробного обмена (ПАНО). Измеряется ПАНО в процентах от МПК. У спортсменов разной квалификации ПАНО равен 50–70 % от уровня максимального потребления кислорода. Это значит, что анаэробный ресинтез АТФ начинается, когда потребление кислорода достигает 50–70 % от МПК данного человека. Чем выше ПАНО, тем более тяжелую работу спортсмен выполняет, восстанавливая АТФ за счет более экономных аэробных источников энергии .
Кислотно-щелочное равновесие и буферные зоны. В плазме крови содержатся ионы водорода. Они входят в состав всех кислот, и поэтому от их концентрации в крови зависит еекислотность. Для характеристики кислотности крови пользуются водородным показателем, обозначаемымрН (водородный показатель – логарифм концентрации водородных ионов, взятый с обратным знаком). Для дистиллированной воды величина рН составляет 7,07; кислая среда имеет рН меньше, щелочная – больше. Водородный показатель артериальной крови в среднем равен 7,4, венозной – несколько меньше. Это означает, что кровь имеетслабокислую реакцию . При физической работе в плазму крови попадает большое количество кислых продуктов обмена веществ. Однако при самой тяжелой работе рН крови не падает ниже 7,0. При большом сдвиге рН крови в кислую сторону человек вынужден прекратить работу.
Кислотно-щелочное равновесие в крови и тканях обеспечивается наличием в них особых веществ, образующих буферные системы. Существует несколько буферных систем:
- карбонатная система , деятельность которой обусловлена угольной кислотой и ее солями;
- фосфатная система , в состав которой входят соли фосфорной кислоты;
- буферная система белков плазмы ;
- буферная система гемоглобина (ей принадлежит самая большая роль, так как она обеспечивает около 75 % буферной способности крови).
К примеру, если в кровь поступает какая-либокислота , более сильная, чем угольная (например, молочная), она вступает в реакцию с бикарбонатом. В результате образуется соль этой кислоты и угольная кислота, которая расщепляется на СО 2 и Н 2 О. Углекислота выделяется из организма через легкие, что обеспечивает сохранение рН крови на постоянном уровне. Если в кровь поступаютщелочные продукты , то они связываются кислотами буферных систем. Это предохраняет организм от сдвига рН крови и тканей в щелочную сторону.
Щелочи буферных систем крови, способные связывать кислоты, образующиеся в процессе обмена веществ, называютсящелочным резервом . Он определяется количеством углекислого газа (вмл ), находящегося в химически связанном состоянии (т.е. в виде Н 2 СО 3 и NаHCO 3) в 100 мл плазмы крови. У здорового человека этот показатель равен 50–65 мл.
Постоянство рН тканей и крови обеспечивается легкими (освобождение организма от углекислого газа), почками и потовыми железами.
При интенсивной физической работе в кровь поступает значительное количество недоокисленных продуктов обмена, с повышением мощности работы их количество увеличивается. Например, содержание молочной кислоты может достигать 200–250 мг в 100 мл крови, т.е. увеличиться в 20–25 раз по сравнению с состоянием покоя.
Занятия оздоровительным бегом повышают возможности буферных систем крови и тканей.
Потребление кислорода (ПК) – это показатель, отражающий функциональное состояние сердечно-сосудистой и дыхательной систем.
При возрастании интенсивности обменных процессов во время физических нагрузок необходимо значительное увеличение потребления кислорода. Это предъявляет повышенные требования к функции сердечно-сосудистой и дыхательной систем.
В начале динамической работы субмаксимальной мощности потребление кислорода увеличивается и через несколько минут достигает устойчивого состояния. Сердечно – сосудистая и дыхательная системы включаются в работу постепенно, с некоторой задержкой. Поэтому в начале работы возрастает дефицит кислорода. Он сохраняется до конца нагрузки и стимулирует включение целого ряда механизмов, обеспечивающих необходимые изменения гемодинамики.
В условиях устойчивого состояния потребление организма в кислороде полностью удовлетворяется, количество лактата в артериальной крови не возрастает, также не изменяется вентиляция легких, частота сердечных сокращений, атмосферное давление. Время достижения устойчивого состояния зависит от степени предварительной нагрузки, интенсивности, работы спортсмена. Если нагрузка превышает 50% максимальной аэробной мощности, то устойчивое состояние наступает в течение 2–4 минут. С повышением нагрузки время для стабилизации уровня потребления кислорода увеличивается, при этом наблюдается медленное повышение вентиляции легких, частоты сердечных сокращений. Одновременно в артериальной крови начинается накопление молочной кислоты. После завершения нагрузки потребление кислорода постепенно уменьшается и возвращается к исходному уровню количества кислорода, потребляемого сверх уровня основного обмена в восстановительном периоде, называется кислородным долгом (КД).
Кислородный долг складывается из 4 компонентов:
Аэробное устранение продуктов анаэробного метаболизма (исходный КД)
Увеличение кислородного долга мышцей сердца и дыхательной мускулатурой (для восстановления исходной ЧСС и частоты дыхания)
Увеличение потребления кислорода тканями в зависимости от временного увеличения температуры тела
Пополнение кислородом миоглобина
Размер кислородного долга зависит от величины усилия и подготовки спортсмена. При максимальной нагрузке длительностью 1–2 минуты у не тренированного человека долг составляет 3–5 литров, а у спортсмена 15 литров и более. Максимальный кислородный долг является мерой так называемой анаэробной мощности. Следует учитывать, что КД скорее характеризует общую емкость анаэробных процессов, то есть суммарное количество работы, совершаемой при максимальных усилиях, а не способность развивать максимальную мощность
Максимальное потребление кислорода
Потребление кислорода нарастает пропорционально увеличению нагрузки, однако наступает предел, при котором дальнейшее увеличение нагрузки уже не сопровождается увеличением КД. Этот уровень называется максимальным потреблением кислорода или кислородным пределом.
Максимальное потребление кислорода – это предельное количество кислорода, которое может быть доставлено к работающим мышцам в течение 1 минуты
Максимальное потребление кислорода зависит от массы работающей мускулатуры и состояния систем транспорта кислорода, респираторной и сердечной производительности, периферического кровообращения. Величина МПК связана с частотой сердечных сокращений, ударным объемом, артерио-венозной разностью – разница содержания кислорода между артериальной и венозной кровью (АВР)
МПК=ЧСС*УОК*АВРО2
Максимальное потребление кислорода определяется в литрах в минуту. В детском возрасте оно увеличивается пропорционально росту и массе. У мужчин оно достигает максимального уровня к 18–20 годам. Начиная с 25–30 лет, оно неуклонно снижается.
В среднем максимальное потребление кислорода равняется 2–3 л/мин, а у спортсменов 4–7 л/мин
Для оценки физического состояния человека определяется кислородный пульс – отношение потребления кислорода в минуту к частоте пульса за туже минуту, то есть количество миллилитров кислорода, которое доставляется за одно сердечное сокращение. Этот показатель характеризует экономичность работы сердца. Чем меньше увеличивается кислородный пульс, тем эффективнее гемодинамика, меньшей ЧСС доставляется нужное количество кислорода.
В покое КП составляет 3,5–4 мл, а при интенсивной физической нагрузке, сопровождающимся кислородным потреблением 3 л/мин увеличивается до 16–18 мл.
11.биохимическая хар-ка мышечной деятельности различной мощности (зона максимальной и субмаксимальной мощности)
Зоны относительной мощности мышечной работы
В настоящее время приняты различные классификации мощности мышечной деятельности. Одна из них - классификация по B.C. Фарфелю, базирующаяся на положении о том, что мощность выполняемой физической нагрузки обусловлена соотношением между тремя основными путями ресинтеза АТФ, функционирующими в мышцах во время работы. Согласно этой классификации выделяют четыре зоны относительной мощности мышечной работы: максимальной, субмаксимальной, большой и умеренной мощности.
Работа в зоне максимальной мощности может продолжаться в течение 15-20 с. Основной источник АТФ в этих условиях - креатин-фосфат. Только в конце работы креатинфосфатная реакция замещается гликолизом. Примером физических упражнений, выполняемых в зоне максимальной мощности, является бег на короткие дистанции, прыжки в длину и высоту, некоторые гимнастические упражнения, подъем штанги и др.
Работа в зоне субмаксимальной мощности имеет продолжительность до 5 мин. Ведущий механизм ресинтеза АТФ - гликолитический. В начале работы, пока гликолиз не достиг максимальной скорости, образование АТФ идет за счет креатинфосфата, а в конце работы гликолиз начинает заменяться тканевым дыханием. Работа в зоне субмаксимальной мощности характеризуется самым высоким кислородным долгом - До 20 л. Примером физических нагрузок в этой зоне мощности является бег на средние дистанции, плавание на короткие дистанции, велосипедные гонки на треке, бег на коньках на спринтерские дистанции и др.
12.биохимическая хар-ка мышечной деятельности различной мощности (зона большой и умеренной мощности)
Работа в зоне большой мощности имеет предельную продолжительность до 30 мин. Для работы в этой зоне характерен примерно одинаковый вклад гликолиза и тканевого дыхания. Креатинфосфатный Путь ресинтеза АТФ функционирует только в самом начале работы, и поэтому его доля в общем энергообеспечении данной работы мала. Примером упражнений в этой зоне мощности является бег на 5000 ц бег на коньках на стайерские дистанции, лыжные гонки по пересеченной местности, плавание на средние и длинные дистанции и др.
Работа в зоне умеренной мощности продолжается свыше 30 мин. Энергообеспечение мышечной деятельности происходит преимущественно аэробным путем. Примером работы такой мощности является марафонский бег, легкоатлетический кросс, спортивная ходьба, шоссейные велогонки, лыжные гонки на длинные дистанции, турпохода и др.
В ациклических и ситуационных видах спорта мощность выполняемой работы многократно изменяется. Так, у футболиста бег с умеренной скоростью чередуется с бегом на короткие дистанции со спринтерской скоростью; можно найти и такие отрезки игры, когда мощность работы значительно снижается. Такие примеры можно привести в отношении многих других видов спорта.
Однако в ряде спортивных дисциплин все же преобладают физические нагрузки, относящиеся к какой-то определенной зоне мощности. Так, физическая работа лыжников обычно выполняется с большой или умеренной мощностью, а в тяжелой атлетике используются максимальные и субмаксимальные нагрузки.
Поэтому при подготовке спортсменов необходимо применять тренировочные нагрузки, развивающие путь ресинтеза АТФ, являющийся ведущим в энергообеспечении работы в зоне относительной мощности, характерной для данного вида спорта.
По мере нарастания физической нагрузки возрастает потребление кислорода вплоть до индивидуального максимума (МПК).
У нетренированных людей МПК обычно равно 3-4 л/мин или 40-50 мл/мин/кг; у хорошо тренированных спортсменов МПК достигает 6-7 л/мин или 80-90 мл/мин/кг. Вследствие утомления максимальное потребление кислорода не может поддерживаться долго (до 15 мин).
Во время работы потребность в кислороде возрастает. Рисунок 14 отражает обеспеченность кислородом:
А – лёгкой работы;
Б – тяжёлой работы;
В – изнурительной работы.
Кислородный запрос (О 2 -запрос) – количество кислорода, необходимое организму для полного удовлетворения энергетических потребностей, возникающих в работе за счёт окислительных процессов.
Кислородный приход (О 2 -приход) – количество кислорода, используемое для аэробного ресинтеза АТФ во время выполнения работы. Кислородный приход ограничивается МПК (рис.14 Б) и скоростью развёртывания аэробных процессов энергообеспечения.
Таким образом, при работе большой мощности кислородный запрос может превышать кислородный приход (рис. 14 В). В этом случае кислородный дефицит (О 2 -дефицит) – разность между кислородным запросом и кислородным приходом сохраняется в течение всей работы и приводит к значительному кислородному долгу.
В условиях кислородного дефицита активизируются анаэробные реакции ресинтеза АТФ, что приводит к накоплению в организме продуктов анаэробного распада, прежде всего – лактата. Во время работы, при которой возможно установление устойчивого состояния, часть лактата может утилизироваться по ходу работы за счёт усиления аэробных реакций, в которых лактат утилизируется, превращаясь в пируват и окисляясь. Другая часть устраняется после работы [Холлоши Д.О., 1982].
Если устойчивого состояния не наступает, то концентрация лактата по ходу работы всё время увеличивается, что приводит к отказу от работы. В этом случае лактат устраняется по окончании работы. Для этих процессов требуется дополнительное количество кислорода, поэтому некоторое время после окончания работы потребление его продолжает оставаться повышенным по сравнению с уровнем покоя [Волков Н.И., Нессен Э.Н., Осипенко А.А., Корсун, 2000].
Кислородный долг (О 2 -долг) – объём кислорода, необходимого для окисления продуктов обмена веществ, накопившихся в организме во время напряжённой мышечной работы при недостаточном аэробном энергообеспечении, а, также для восполнения резервного кислорода, израсходованного в процессе физической нагрузки.
Анаэробное энергообеспечение осуществляется двумя путями:
Креатинфосфатным (без образования лактата);
Гликолитическим (с образованием лактата).
1- «алактатная» фракция кислородного долга;
2- «лактатная» фракция кислородного долга
Рис.14. Образование и ликвидация кислородного долга
при работе разной мощности [по Н.И. Волкову 2000]
Поэтому кислородный долг имеет две фракции:
- алактатный О 2 -долг – количество О 2 , необходимого для ресинтеза АТФ и креатинфосфата и пополнения запасов кислорода непосредственно в мышечной ткани;
- лактатный О 2 -долг – количество О 2 , необходимого для устранения накопленной во время работы молочной кислоты.
И, если алактатный О 2 -долг устраняется достаточно быстро, на первых минутах после окончания работы, то устранение лактатного О 2 -долга может продолжаться до двух часов.
Методические выводы:
1. Алактатный кислородный долг образуется при любой работе и устраняется быстро, в течение 2-3-х минут.
2. Лактатный кислородный долг значительно возрастает при превышении величины кислородного запроса МПК.
3. Недостаточное время отдыха между повторениями нагрузок повышенной мощности переводит процесс энергообеспечения в гликолитическое «русло».
Особенности адаптации мышц
К работе на выносливость
Скелетные мышцы в поперечном сечении представляют собой мозаику из быстрых, промежуточных и медленных волокон. Белые бы 
стрые волокна более крупные, но не очень однородные по толщине. Они не так хорошо снабжены кровеносными капиллярами, митохондрий в них немного. Вследствие этого они не адаптируются к длительной работе, и их роль в повышении выносливости весьма невелика. Напротив, красные медленные волокна обычно окружены обильной капиллярной сетью и число митохондрий очень велико. Кроме того, красные волокна значительно тоньше (в 3-4 раза). Волокна промежуточного типа – это быстрые красные волокна, обладающие выраженной способностью, как к анаэробному, так и к аэробному механизму образования энергии.
Под влиянием тренировок на выносливость промежуточные мышечные волокна приобретают свойства медленных волокон с соответственным снижением свойств быстрых мышечных волокон. С помощью имунногистохимических методов, позволяющих определять «быстрый» и «медленный» миозин, было установлено, что в волокнах промежуточного типа содержатся обе разновидности миозина и что соотношение их может изменяться при тренировке. Однако подобных изменений не выявляется в красных медленных и белых быстрых волокнах. Примерное содержание медленных красных волокон в широкой наружной мышце бедра у конькобежцев-многоборцев около 56%, стайеров – около 75% [Меерсон Ф.З., 1986]. Эффективность аэробного обеспечения на периферическом уровне в значительной мере определяются окислительным потенциалом мышц, который, в свою очередь, определяется развитостью системы митохондрий.
Мощность системы митохондрий скелетной мышцы, определяющая как способность ресинтезировать АТФ, так и утилизировать пируват, является звеном, лимитирующим интенсивность и длительность работы мышц. Способность митохондрий использовать пируват в качестве энергетического субстрата, предупреждая его переход в лактат и последующее накопление лактата, является важнейшим условием повышения уровня силовой выносливости. При этом скорость образования пирувата в быстрых гликолитических волокнах примерно такая же, как и скорость его использования в «аэробных» волокнах, и в этом случае суммарный эффект может быть обусловлен одновременной работой волокон одного и другого типа. Это выгодно как с механической, так и с метаболической точки зрения [Меерсон Ф.З., Пшенникова М.Г., 1988].
Отсутствие гипертрофии медленных мышечных волокон не означает отсутствия в них процессов адаптивного биосинтеза. При тренировке на выносливость предпочтение получает синтез белков митохондрий, и не только в медленных, но и в промежуточных волокнах. При окислительном энергообеспечении обмен веществ происходит через мембраны митохондрий. Следовательно, чем больше суммарная поверхность мембран митохондрий, тем эффективнее окислительные процессы. При различных по интенсивности и объёму физических нагрузках биосинтез митохондрий протекает разными путями.
1. Гипертрофия – увеличение объёма митохондрий – происходит при «аварийной» адаптации к резко возросшим нагрузкам. Это быстрый, но малоэффективный путь. Хотя суммарная поверхность мембран митохондрий увеличивается, изменяется их структура, ухудшая функционирование.
2. Гиперплазия – увеличение количества митохондрий. Объём митохондрии не меняется, но суммарная площадь поверхности мембран возрастает. Этот эффективный вариант долгосрочной адаптации к аэробным нагрузкам достигается длительными тренировками.
При этом суммарная площадь поверхности мембран митохондрий может ещё более возрастать за счёт образования крист
– складок на внутренней мембране митохондрии.
Рис. 15. Увеличение диффузных расстояний
в гипертрофированной мышце
Если силовые тренировки вызывают гипертрофию промежуточных и быстрых мышечных волокон, то медленные мышечные волокна под действием нагрузок на выносливость не только не гипертрофируются, но и могут уменьшать толщину, что ведёт к повышению плотности митохондрий и капилляров и уменьшению диффузных расстояний.
Таким образом, при длительной работе, когда доставка кислорода, энергетических субстратов, и удаление продуктов метаболизма являются решающими факторами, гипертрофия мышц отрицательно скажется на выносливости.
Это обстоятельство направляет поиски путей повышения аэробной работоспособности организма высокотренированных спортсменов от центра к периферии, то есть от кардио-респираторной системы к нервно-мышечной.
Методические выводы:
1. Уменьшение объёма мышц способствует повышению выносливости.
2. Рост выносливости напрямую связан с развитием системы митохондрий в мышечных волокнах.
В процессе мышечной работы расходуются кислородный запас организма, фосфагены (АТФ и КрФ), углеводы, (гликоген мышц и печени, глюкоза крови) и жиры. После работы происходит их восстановление. Исключение составляют жиры, восстановления которых может и не быть.
В осстановительные процессы, происходящие в организме после работы, находят свое энергетическое отражение в повышенном (п" сравнению с предрабочим состоянием) потреблении кислорода - кислородном долге (см. рис. 12). Согласно оригинальной теории А. Хйлла (1922), кислородный долг - это избыточное потребление О2 сверх предрабочего уровня покоя, которое обеспечивает энергией организм для восстановления до предрабочего состояния, включая восстановление израсходованных во время работы запасов энергии и устранение молочной кислоты. Скорость потребления О2 после работы снижается экспоненциально: на протяжении первых 2-3 мин очень быстро (быстрый, или алактатньш, компонент кислородного долга), а затем более медленно (медленный, или лактатный, компонент кислородного долга), пока не достигает (через 30-60 мин) постоянной величины, близкой к предрабочей.
П осле работы мощностью до 60% от МПК кислородный долг не намного превышает кислородный дефицит. После более интенсивных упражнений кислородный долг значительно превышает кислородный дефицит, причем тем больше, чем выше мощность работы (рис. 24).Б ыстрый (алактатный) компонент О2-долга связан главным образом с использованием О2 на быстрое восстановление израсходованных за время работы высокоэнергетических фосфагенов в рабочих мышцах, а также с восстановлением нормального содержания О2 в венозной крови и с насыщением миоглобина кислородом.
М едленный (лактатный) компонент О2-долга связан со многими факторами. В большой мере он связан с после-рабочим устранением лактата из крови и тканевых жидкостей. Кислород в этом случае используется в окислительных реакциях, обеспечивающих ресинтез гликогена из лактата крови (главным образом, в печени и отчасти в почках) и окисление лактата в сердечной и скелетных мышцах. Кроме того, длительное повышение потребления О2 связано с необходимостью поддерживать усиленную деятельность дыхательной и сердечно-сосудистой систем в период восстановления, усиленный обмен веществ и другие процессы, которые обусловлены длительно сохраняющейся повышенной активностью симпатической нервной и гормональной систем, повышенной температурой тела, также медленно снижающимися на протяжении периода восстановления.
Восстановление запасов кислорода. Кислород находится в мышцах в форме химической связи с миоглобином. Эти запасы очень невелики: каждый килограмм мышечной массы содержит около 11 мл О2. Следовательно, общие запасы "мышечного" кислорода (из расчета на 40 кг мышечной массы у спортсменов) не превышают 0,5 л. В процессе мышечной работы он может быстро расходоваться, а после работы быстро восстанавливаться. Скорость восстановления запасов кислорода зависит лишь от доставки его к мышцам.
С разу после прекращения работы артериальная кровь, проходящая через мышцы, имеет высокое парциальное напряжение (содержание) О2, так что восстановление О2-миоглобина происходит, вероятно, за несколько секунд. Расходуемый при этом кислород составляет некоторую часть быстрой фракции кислородного долга, в которую входит также небольшой объем О2 (до 0,2 л), идущий, на восполнение нормального содержания его в венозной крови.
Т аким образом, уже через несколько секунд после прекращения работы кислородные "запасы" в мышцах и крови восстанавливаются. Парциальное напряжение О2 в альвеолярном воздухе и в артериальной крови не только достигает предрабочего уровня, но и превышает его. Быстро восстанавливается также содержание О2 в венозной крови, оттекающей от работавших мышц и других активных.органов и тка-"ней тела, что указывает на достаточное их обеспечение кислородом в послерабочий период. Поэтому нет никаких физиологических оснований использовать дыхание чистым кислородом или смесью с повышенным содержанием кислорода после работы для ускорения процессов восстановления.
Восстановление фосфагенов (АТФ и КрФ). Фосфагены, особенно АТФ, восстанавливаются очень быстро (рис. 25). Уже на протяжении 30 с после прекращения работы восстанавливается до 70% израсходованных фосфагенов, а их полное восполнение заканчивается за несколько минут, причем почти исключительно за счет энергии аэробного метаболизма, т. е. благодаря кислороду, потребляемому в быструю фазу О2-долга. Действительно, если сразу после работы жгутировать работающую конечность и таким образом лишить мышцы кислорода, доставляемого с кровью, то восстановление КрФ не произойдет.Чем больше расход фосфагенов за. время работы, тем больше требуется О2 для их восстановления (для восстановления 1 моля АТФ необходимо 3,45 л О2). Величина быстрой (алактатной) фракции О2-долга прямо связана со степенью- снижения фосфагенов в мышцах к концу работы. Поэтому данная величина указывает на количество израсходованных в процессе работы фосфагенов.
У нетренированных мужчин максимальная величина быстрой фракции О2-долга достигает 2-3 л. Особенно большие величины этого показателя зарегистрированы у представителей скоростно-силовых видов спорта (до 7 л у высококвалифицированных спортсменов). В этих видах спорта содержание фосфагенов и скорость их расходования в мышцах прямо определяют максимальную и поддерживаемую (дистанционную) мощность упражнения.
Восстановление гликогена. По первоначальным представлениям Р. Маргария и др. (1933), израсходованный за время работы гликоген ресинтезируется из молочной кислоты на протяжении 1-2 ч после работы. Расходуемый в этот период восстановления кислород определяет вторую, медленную, или лактатную, фракцию О2-Долга. Однако в настоящее время установлено, что восстановление гликогена в мышцах может длиться до 2-3 дней
С корость восстановления гликогена и количество его восстанавливаемых запасов в мышцах и печени зависит от двух основных факторов: степени расходования гликогена в процессе работы и характера пищевого рациона в период восстановления. После очень значительного (более 3/4 исходного содержания), вплоть до полного, истощения гликогена в рабочих мышцах его восстановление в первые часы при обычном питании идет очень медленно, и для достижения предрабочего уровня требуется до 2 суток. При пищевом рационе с высоким содержанием углеводов (более 70% суточного калоража) этот процесс ускоряется - уже за первые 10 ч в рабочих мышцах восстанавливается более половины гликогена, к концу суток происходит его полное восстановление, а в печени содержание гликогена значительно превышает обычное. В дальнейшем количество гликогена в рабочих мышцах и в.печени продолжает увеличиваться и через 2-3 суток после "истощающей" нагрузки может превышать предрабочее в 1,5-3 раза - феномен суперкомпенсации (см. рис. 21, кривая 2).
При ежедневных интенсивных и длительных тренировочных занятиях содержание гликогена в рабочих мышцах и печени существенно снижается ото дня ко дню, так как при обычном пищевом рационе даже суточного перерыва между тренировками недостаточно для полного восстановления гликогена. Увеличение содержания углеводов в пищевом рационе спортсмена может обеспечить полное восстановление углеводных ресурсов организма к следующему тренировочному занятию (рис. 26).У странение молочной кислоты. В период восстановления происходит устранение молочной кислоты из рабочих мышц, крови и тканевой жидкости, причем тем быстрее, чем меньше образовалось молочной кислоты во время работы. Важную роль играет также послерабочий режим. Так, после максимальной нагрузки для полного устранения накопившейся молочной кислоты требуется 60-90 мин в условиях полного покоя - сидя или лежа (пассивное восстановление). Однако, если после такой нагрузки выполняется легкая работа (активное восстановление), то устранение молочной Кислоты происходит значительно быстрее. У нетренированных людей оптимальная интенсивность "восстанавливающей" нагрузки - примерно 30-45% от МПК (например, бег трусцой), а. у хорошо тренированных спортсменов - 50-60% от МПК, общей продолжительностью примерно 20 мин (рис. 27).С уществует четыре основных пути устранения молочной кислоты: 1) окисление до СО2 и ШО (так устраняется примерно 70% всей накопленной молочной кислоты); 2) превращение в гликоген (в мышцах и печени) и в глюкозу (в печени) -около 20%; 3) превращение в белки (менее 10%); 4) удаление с мочой и потом (1-2%). При активном восстановлении доля молочной кислоты, устраняемой аэробным путем, увеличивается. Хотя окисление молочной кислоты может происходить в самых разных органах и тканях (скелетных мышцах, мышце сердца, печени, почках и др.), наибольшая ее часть окисляется в скелетных мышцах (особенно их медленных волокнах) . Это делает понятным, почему легкая работа (в ней участвуют в основном медленные мышечные волокна) способствует более быстрому устранению лактата после тяжелых нагрузок.
З начительная часть медленной (лактатной) фракции О2-долга связана с устранением молочной кислоты. Чем интенсивнее нагрузка, тем больше эта фракция. У нетренированных людей она достигает максимально 5-10 л, у спортсменов, особенно у представителей скоростно-силовых видов спорта, - 15-20 л. Длительность ее - около часа. Величина и продолжительность лактатной фрак-ции О2-долга уменьшаются при активном восстановлении.