Aurumasin suudab kasulikuks tööks muuta vaid umbes 10% kütuse põletamisel saadavast soojusenergiast; ülejäänud soojus hajub. Lihased seevastu on võimelised redutseerimiseks kasutama 20–40% toidumolekulide keemilisest energiast, näiteks glükoosist. Ülejäänud energia muundatakse soojuseks, kuid ei lähe täielikult kaotsi, vaid kasutatakse osaliselt kehatemperatuuri hoidmiseks. Kui inimene ei tekita lihaste kokkutõmbeid, siis kehas tekkivast soojusest ei piisa keha soojendamiseks külmades tingimustes. Seejärel hakkavad lihased tahtmatult kokku tõmbuma (inimene “väriseb”) ning tekkiv soojus taastab ja hoiab normaalset kehatemperatuuri.

Füsioloogid ja biokeemikud on üle kümne aasta püüdnud välja selgitada, kuidas protoplasma saab tõmbejõudu arendada, kuid lihaste kokkutõmbumisel toimuvate keemiliste ja füüsikaliste protsesside olemus jääb siiski rohkem oletustele kui kindlaks tehtud faktidele. Keemiline analüüs näitab, et lihas on 80% vett, kuivjääk aga sisaldab peamiselt valku, aga ka vähesel määral rasva ja glükogeeni ning kahte fosforit sisaldavat ühendit: fosfokreatiini ja adenosiintrifosfaati (ATP). Eeldatakse, et tõesti taandatav osa lihaskiud on valguahel, mis lüheneb paindumisel koos lähenevate linkidega või vee eemaldamisega valgumolekuli "siseruumidest". Sellega on seotud kaks valku: müosiin ja aktiin, mis üksikult ei ole võimelised kokku tõmbuma, aga kui need katseklaasis segada ning lisada kaaliumi ja ATP-d, siis süsteem omandab kokkutõmbumisvõime. See in vitro kokkutõmbumine oli üks huvitavamaid avastusi biokeemias, mis eales tehtud.

Esimene samm mõistatuse lahendamisel lihaste kokkutõmbumine on analüüsi abil kindlaks teha, milliseid aineid selles protsessis tarbitakse. Kontraktsiooni käigus väheneb glükogeeni, hapniku, fosfokreatiini ja ATP hulk, samas suureneb süsihappegaasi, piimhappe ja anorgaanilise fosfaadi hulk. Kuna hapnik kulub ja süsihappegaas tekib, siis võib eeldada, et redutseerimine on seotud mingi oksüdatiivse protsessiga. Kuid see oksüdatsioon pole vajalik: lihas võib mitu korda kokku tõmbuda isegi siis, kui see on täielikult hapnikupuuduses, näiteks kui see on kehast isoleeritud ja asetatud lämmastiku atmosfääri. Selline lihas väsib aga kiiremini kui hapnikuatmosfääris kokkutõmbuv lihas. Lisaks kiireneb meie hingamine mitte ainult lihaspingete ajal, vaid ka mõnda aega pärast selle katkemist. füüsiline töö. See näitab, et oksüdatsioon ei ole ilmselt seotud lihaste kokkutõmbumise endaga, vaid kontraktsioonijärgse taastumisprotsessiga.

Glükogeeni kadumine ja piimhappe teke on omavahel seotud, kuna hapniku puudumisel on moodustunud piimhappe hulk täpselt võrdne glükogeeni kadumisega. Kuna glükogeeni lagunemine piimhappeks ei nõua hapniku olemasolu ja sellega kaasneb kiire energia vabanemine, siis omal ajal arvati, et see reaktsioon põhjustab otseselt lihaste kokkutõmbumist. Hapniku juuresolekul oksüdeerib lihas umbes 20% piimhappest süsihappegaasiks ja veeks ning kasutab selle oksüdatsiooni käigus vabanevat energiat ülejäänud 80% piimhappe muutmiseks glükogeeniks. Nii saab selgeks, miks piimhape ei kogune lihasesse piisava hapnikuga ja miks lihas väsib hapniku puudumisel kokku tõmbudes kiiremini (väsimus on seotud glükogeenivarude ammendumise ja piimhappe kogunemisega).

1930. aasta paiku leiti, et jodoatsetaadiga mürgitatud lihas (mis pärsib keemilisi reaktsioone, mis on seotud glükogeeni lagunemisega piimhappeks) on endiselt võimeline kokku tõmbuma, kuigi see võib kokku tõmbuda vaid 60-70 korda, samas kui lihas on hapnikuvaeses. , vähendatakse 200 või enam korda. Kuid asjaolu, et see võib glükolüüsi puudumisel üldse kokku tõmbuda, näitab, et glükolüüs ei ole kokkutõmbumise peamine energiaallikas.

Teine muutus, mida saab keemiliste meetoditega kontraktsiooni ajal tuvastada, on anorgaanilise fosfaadi lõhenemine fosfokreatiinist ja ATP-st, millega kaasneb energia vabanemine. Nüüd arvatakse, et see toimib kokkutõmbumise otsese energiaallikana. Vahetusreaktsioone, mille käigus glükoosi ja muid aineid kasutatakse energiarikaste fosfaatide (nt ATP) moodustamiseks, on kirjeldatud peatükis. V. Lihastes toimib fosfokreatiin makroergiliste fosfaatsidemete reservuaarina; kuid selle suure energiasisaldusega fosfaatrühma saab kokkutõmbumiseks kasutada alles pärast seda, kui see on üle viidud ADP-sse, et moodustada ATP. Pärast lihaste kokkutõmbumist annab glükogeeni lagunemine piimhappeks ja selle happe oksüdeerimine Krebsi tsükli reaktsioonides energiat ATP resüntees ja fosfokreatiin.

Seega on lihaste kokkutõmbumine seotud järgmiste keemiliste reaktsioonidega: Müosiin ei toimi mitte ainult kontraktiilse valguna, vaid ka ensüümina: see võib katalüüsida ATP lagunemist ADP-ks ja anorgaaniliseks fosfaadiks. Makroergilise fosfaatrühma ülekandumist ATP-lt kreatiinile katalüüsib ensüüm kreatiinkinaas.

Ligikaudse hinnanguna võib ainuüksi orgaaniliste fosfaatide energia toetada maksimaalset lihaste kontraktsiooni vaid mõne sekundi jooksul. Selle arvelt saaks inimene läbida jooksu ca 50 m. Kasutades kõiki hapniku puudumisel saadaolevaid energiaallikaid, saaks inimene maksimaalselt lihaskontraktsioone jätkata 30-60 sekundit.

hapnikuvõlg. Äärmiselt oluline on asjaolu, et lihase tegelik kokkutõmbumine ja sellele järgnev osaline taastumine toimub ilma hapniku osaluseta. Meie lihased peavad sageli tegema palju tööd lühikest aega, ja kuigi füüsilise pingutuse korral hingamisrütm ja pulss tõusevad, ei saanud tarnitud hapnikust selle töö tegemiseks piisata. Väga suurel pingutusel, näiteks 100 m jooksus, laguneb glükogeen piimhappeks kiiremini, kui piimhape suudetakse oksüdeeruda, nii et viimane akumuleerub. Sellistel juhtudel on lihasel hapnikuvõlg, mis hiljem kompenseeritakse, kui hingame kiiresti sisse suurenenud hapnikukogus, mis on piisav osa piimhappe oksüdeerimiseks ja seega glükogeeni resünteesiks energia saamiseks ülejäänud lihastest. piimhape. Ehk siis lühikeste väga suure lihasaktiivsuse perioodide ajal kasutavad lihased energiaallikaid, mis ei vaja hapnikutarbimist. Kuid lihaste töö lõppedes katavad lihased ja muud koed oma hapnikuvõla, kasutades täiendavaid hapnikukoguseid, et taastada kõrge energiasisaldusega ühendite ja glükogeeni normaalsed varud. Edasi joostes pikamaa jooksja võib jõuda tasakaalu ja jätkata jooksmist "teisel tuulel", mille puhul tänu kopsude ja südame suurenenud tööle saavad kuded piisavalt hapnikku äsja moodustunud piimhappe oksüdeerimiseks ning seega hapnikuvõlg ei suurene. .

Väsimus. Kui lihas ei suuda korduva kokkutõmbumise, orgaanilise fosfaadi ja glükogeenivarude ammendumise ning piimhappe kuhjumise tõttu enam kokku tõmbuda, siis öeldakse, et lihas on väsinud. Väsimuse peamine põhjus on piimhappe kogunemine, kuigi loomad tunnevad end väsinuna juba enne lihaste tühjenemist.

Väsimuse kõige kalduvama asukoha saab eksperimentaalselt määrata, tükeldades lihast koos selle närviga ja stimuleerides närvi korduvalt elektriliste impulssidega, kuni lihase kokkutõmbumine lakkab. Kui lihast seejärel otse ärritada, asetades sellele elektroodid, on võimalik saada taas energiline reaktsioon. Närviimpulsside läbimist tuvastada võimaldava aparaadi abil saab näidata, et lihasesse minev närv ei ole väsinud: see on siiski võimeline impulsse juhtima. Seetõttu on närvi ja lihase ühenduskoht altid väsimusele, kus närviimpulsid erutavad lihast, põhjustades selle kokkutõmbumise.

lihaste kontraktsiooni mehhanism. Elektronmikrograafid näitavad, et lihasfibrillid (müofibrillid) koosnevad pikisuunalistest filamentidest, mida nimetatakse müofilamentideks. Selliseid niite on kahte tüüpi: jämedad (100 A paksused, 1,5 | a pikad) ja õhukesed (50 A paksused, 2 [x] pikad).

Valkude põhjalik ekstraheerimine ning histokeemilise ja immunokeemilise värvimise meetodid näitasid, et paksud filamendid koosnevad müosiinist ja õhukesed filamendid koosnevad aktiinist. Paksud ja õhukesed kiud on paigutatud nii, et iga paks hõõgniit on ristlõikes ümbritsetud kuue õhukese filamendiga, millest igaüks on omakorda kuue jämeda niidi keskpunkt.

Tavamikroskoobis nähtav vahelduvate tumedate ja heledate triipude struktuur kujuneb tihedate ketaste A ja vähemtihedate ketaste I vaheldumisel. Iga struktuuriüksus koosneb ühest kettast A ja sellega mõlemalt poolt külgnevatest ketastest I ning on eraldatud naaberplokist õhukese tiheda plaadi Z, mis läbib ketta I keskosa. Ketta keskosa on mõnevõrra heledam ja on nimetatakse H-piirkonnaks. Nagu elektronmikrograafid näitavad, on jämedad filamendid ainult kettal A ja ketas I sisaldab ainult õhukesi filamente. Viimased aga lähevad mingil määral kettale A – jämedate niitide vahedesse. Seega on ketta A mõlemas otsas nii jämedad kui ka õhukesed kiud, samas kui keskmine osa (tsoon H) sisaldab ainult jämedaid filamente. Õhukesed kiud näivad olevat siledad, samas kui paksudel on väikesed eendid, mis paiknevad 60–70 A intervalliga kogu nende pikkuses ja ulatuvad naaberhõõgniiti. Need eendid näevad välja nagu sillad, mis ühendavad mõlemat niidikomplekti.

Lihase kontraktsiooni ajal jääb ketta A pikkus konstantseks, kuid I ketas lüheneb, samuti väheneb A-ketta H-tsoon. Huxley ja teised autorid pakkusid, et kokkutõmbumise ajal ei muuda paksud ja õhukesed niidid oma pikkust, vaid libisevad üksteisest üle; samal ajal tungivad õhukesed aktiininiidid sügavamale kettasse A, nii et tsoon H tõmbub kokku ja ketas I kitseneb, kui paksude müosiinfilamentide otsad lähenevad plaadile Z. Filamentide sellise libisemise füüsikalis-keemiline mehhanism pole veel selge; võimalik, et nendevahelised sillad katkevad ja tekivad siis uuesti, olles piki keerme pikkust mõnevõrra nihkunud. Uute sildade moodustamiseks – jämedate ja õhukeste niitide ristühendused – on võimalik, et kasutatakse makroergiliste fosfaatsidemete energiat.

Kui lihas tõmbub kokku, muutub see lühemaks ja paksemaks, kuid selle üldine maht jääb samaks. Seda näidati katseliselt: tükeldatud lihas asetati kitsa kaelaga klaasnõusse ja anum täideti veega; kui pärast seda sunniti lihast elektriliste impulssidega stimuleerimise teel kokku tõmbuma ja lõdvestuma, ei toimunud veresoone kaela veetaseme muutust.

Novosibirski Riiklik Pedagoogikaülikool

Teema abstraktne

"Biokeemia"

"Lihaste kokkutõmbumise biokeemia"

Lõpetanud: EHF 3. kursuse üliõpilane

osakond "Valeoloogia", gr. 1A

Litvitšenko E.M.

Kontrollinud: Saykovich E.G.

Novosibirsk 2000

Biokeemia huvi lihaste kokkutõmbumisel toimuvate protsesside vastu ei põhine ainult lihashaiguste mehhanismide väljaselgitamisel, vaid veelgi olulisem võib olla elektrienergia mehaaniliseks energiaks muundamise mehhanismi avalikustamine, jättes mööda keerulistest mehhanismidest. veojõust ja jõuülekandest.

Selleks, et mõista lihaste kokkutõmbumise mehhanismi ja biokeemilisi protsesse, on vaja uurida lihaskiu struktuuri. Lihaskiu struktuuriüksus on müofibrillid - erilisel viisil organiseeritud valkude kimbud, mis paiknevad piki rakku. Müofibrillid on omakorda ehitatud kahte tüüpi valgufilamentidest (filamentidest) - paksud ja õhukesed. Paksude filamentide peamine valk on müosiin, ja õhuke aktiin. Müosiin ja aktiini filamendid on kõigi keha kontraktiilsete süsteemide põhikomponendid. Elektronmikroskoopiline uuring näitas müosiini ja aktiini filamentide rangelt järjestatud paigutust müofibrillides. Müofibrillide funktsionaalne üksus on sarkomeer, müofibrillide osa kahe Z-lamelli vahel. Sarkomeer sisaldab müosiini filamentide kimpu, mis on keskelt ühendatud nn M-plaadiga, ja nende vahelt läbivaid aktiini filamentkiude, mis omakorda kinnituvad Z-plaatidele.

Kontraktsioon toimub õhukeste aktiini ja paksude müosiini filamentide libistamisel üksteise poole või aktiini filamentide lükkamisel müosiini filamentide vahele M-joone suunas. Maksimaalne lühenemine saavutatakse siis, kui Z-lamellid, mille külge on kinnitatud aktiini filamendid, lähenevad müosiini filamentide otstele. Kontraktsiooniga lüheneb sarkomeer 25-50%.

Müofibrillid sisaldava sarkoplasma läbistab nende vahel endoplasmaatilise retikulumi tsisternide ja tuubulite võrgustik, samuti põikisuunaliste tuubulite süsteem, mis on sellega tihedas kontaktis, kuid ei suhtle.

Müosiini filamentide struktuur.

Müosiini filamente moodustab valk müosiin, mille molekul sisaldab kahte identset rasket polüpeptiidahelat molekulmassiga umbes 200 000 ja nelja kerget ahelat (umbes 20 000). Igal raskel ahelal on suurema osa pikkusest a-heeliksi konformatsioon ja mõlemad rasked ahelad on kokku keeratud, moodustades molekuli vardakujulise osa. Iga ahela vastasotstest on kinnitatud kaks kerget ahelat, koos nende ahela otste kerakujulise kujuga moodustavad need molekulide "pead". Molekulide vardakujulised otsad võivad olla pikisuunas üksteisega ühendatud, moodustades kimpe, samas kui molekulide pead asuvad kimbust väljapoole spiraalselt. Lisaks on M-liini piirkonnas kimbud omavahel ühendatud "sabast sabani". Iga müosiini filament sisaldab umbes 400 müosiini molekuli.

aktiini molekulid

Troponiini molekulid Tropomüosiini molekulid

Teine aktiini filamentides sisalduv valk - tropomüosiin - on vardakujuline, see asub fibrillaarse aktiini spiraalse lindi soonte lähedal, piki seda. Selle pikkus on 8 korda suurem kui globulaarse aktiini suurus, seetõttu puutub üks tropomüosiini molekul kohe kokku seitsme aktiini molekuliga ja otsad on omavahel ühendatud, moodustades kolmanda pikisuunalise spiraalselt keerdunud ahela.

Aktiini filamentide kolmas valk, troponiin, koosneb kolmest erinevast alaühikust ja on keraja kujuga. See on mittekovalentselt seotud nii aktiini kui ka tropomüosiiniga nii, et troponiini molekuli kohta on üks tropomüosiini molekul, lisaks sisaldab üks selle subühikutest Ca-ühendavad keskused. Z-plaatidele kinnituvad õhukesed aktiini filamendid, samuti valgustruktuurid.

lihaste kontraktsiooni mehhanism.

Lihase kokkutõmbumine on iga sarkomeeri lühenemise tulemus, sarkomeeri maksimaalne lühenemine saavutatakse siis, kui Z-plaadid, mille külge on kinnitatud aktiini filamendid, jõuavad müosiini filamentide otste lähedale.

Aktiinil ja müosiini filamentidel on lihaste kokkutõmbumisel oma roll: müosiinfilamentid sisaldavad ATP hüdrolüüsi aktiivset keskust, seadet ATP energia muundamiseks mehaaniliseks energiaks, seadet aktiini filamentidega sidumiseks ja seadmeid aktiini filamentidelt reguleerivate signaalide vastuvõtmiseks, aktiini filamentidel on müosiinfilamentidega adhesioonimehhanism ning kontraktsiooni ja lõõgastumise reguleerimise mehhanism.

Lihaste kokkutõmbumist aktiveerib närvikiu aktsioonipotentsiaal, mis muundub neuromuskulaarse sünapsi kaudu koos mediaatori vahendajaga T-süsteemi sarkolemma ja tuubulite aktsioonipotentsiaaliks. Tubulite oksad ümbritsevad iga müofibrill ja on kontaktis sarkoplasmaatilise retikulumi tsisternidega. Mahutid sisaldavad märkimisväärset kontsentratsiooni Ca. Aktsioonipotentsiaal tuubulite kaudu põhjustab ioonide vabanemist Ca2+ sarkoplasmaatilise retikulumi tsisternidest. ioonid Ca2+ seonduvad troponiini Ca-siduva subühikuga. Ioonide juuresolekul Ca2+ aktiini filamentide monomeeridel avanevad müosiinipeade sidumiskeskused ja kogu troponiin-tropomüosiin-aktiini süsteem. Nende muutuste tulemusena kinnitub müosiinipea lähima aktiini monomeeri külge.

Müosiinipeadel on kõrge afiinsus ATP suhtes, nii et enamik lihaste peadest sisaldab konjugeeritud ATP-d. Müosiinipea kinnitumine aktiini külge aktiveerib ATPaasi tsentri, ATP hüdrolüüsitakse, ADP ja fosfaat lahkuvad aktiivsest keskusest, mis viib müosiini konformatsiooni muutumiseni: tekib lisapinge, mis kipub vähendama nurka pea ja fosfaadi vahel. müosiini molekuli saba, st. kallutage pead M-joone suunas. Kuna müosiinipea on ühendatud aktiini filamendiga, nihutab see M-joone poole kaldudes aktiini filamenti samas suunas.

Mitmest peast vabastatud ADP läbib järgmise transformatsiooni:

2 ADP ® ATP + AMP

ATP-st vabanevad pead tõmbavad ATP-d taas oma kõrge afiinsuse tõttu, nagu eespool mainitud, ATP lisamine vähendab müosiinipea afiinsust aktiini filamentidega ja müosiin naaseb algsesse olekusse. Seejärel korratakse kogu tsüklit algusest peale, kuid kuna eelmises tsüklis tõi aktiini filament oma liikumise tõttu Z-plaadi lähemale, siis ühineb seesama müosiinipea teise aktiini monomeeriga Z-plaadile lähemale.

Iga müosiini filamendi sajad müosiinipead töötavad samaaegselt, tõmmates seega aktiini filamenti tagasi.

Energiaallikad lihaste kokkutõmbumiseks.

Maksimaalse intensiivsusega töötav skeletilihas tarbib sadu kordi rohkem energiat kui puhkeolekus ning üleminek puhkeseisundist maksimaalse töö olekusse toimub sekundi murdosaga. Sellega seoses on ATP sünteesi kiiruse muutmise mehhanism lihastes väga laias vahemikus täiesti erinev.

Nagu juba mainitud, on lihaste kokkutõmbumise ajal suur tähtsus ATP sünteesi protsessil müosiinipeadest vabanevast ADP-st. See juhtub lihastes oleva suure energiasisaldusega aine abil. kreatiinfosfaat, mis moodustub kreatiinist ja ATP-st toimel kreatiinkinaas:

C-NH2 C-NH-PO 3H 2

N-CH3 + ATP - N-CH3 + ADP

Kreatiin Kreatiinfosfaat

See reaktsioon on kergesti pöörduv ja kulgeb anaeroobselt, mis tagab lihaste kiire kaasamise varases staadiumis töösse. Koormuse jätkumisel väheneb sellise energiavarustuse roll ja selle asemele tulevad glükogeeni mehhanismid suure hulga ATP varustamiseks.

Bibliograafia:

G. Dugas, K. Penny "Bioorganic Chemistry", M., 1983

D. Metzler "Biokeemia", M., 1980

A. Lehninger "Biokeemia alused", M., 1985

LIHASTE JA LIHASKONTRAKTSIOONI BIOKEEMIA. Lihaste kokkutõmbumise ja lõõgastumise mehhanism. Lihaste funktsioneerimise kõige olulisem omadus on see, et lihaste kokkutõmbumise protsessis muundub ATP keemiline energia vahetult lihaste kontraktsiooni mehaaniliseks energiaks. Biokeemiliselt erinevad need lihaste kontraktsiooni energiavarustuse mehhanismide poolest.

Jagage tööd sotsiaalvõrgustikes

Kui see töö teile ei sobi, on lehe allosas nimekiri sarnastest töödest. Võite kasutada ka otsingunuppu

Loeng 7. Teema: LIHASTE JA LIHASKONTRAKTSIOONI BIOKEEMIA

Küsimused:

2. Müofibrillide struktuur.

1. üldised omadused lihaseid. Lihasrakkude struktuur.

Lihaste õpetus on biokeemia kõige olulisem osa, millel on spordibiokeemia jaoks erakordne tähtsus.

Lihaste funktsioneerimise kõige olulisem omadus on see, et lihaste kokkutõmbumise protsessis muundub ATP keemiline energia vahetult lihaste kontraktsiooni mehaaniliseks energiaks. Sellel nähtusel pole tehnoloogias analooge ja see on omane ainult elusorganismidele.

Skeletilihaseid valgusmikroskoobiga uurides avastasid nad põikitriibutuse; sellest ka nende nimi triibuline.

Skeletilihastes eristatakse kõõlusepead, millega lihas algab luust, kiududest koosnevat lihasekõht ja kõõlusaba, millega lihas lõpeb teisel luul (joon.).

Lihaskiud on lihase struktuuriüksus. Tuntakse kolme tüüpi lihaskiude: valged kiired tõmblused ( VT ), keskmine ( FR ) ja aeglaselt vähenev ( ST ). Biokeemiliselt erinevad need lihaste kontraktsiooni energiavarustuse mehhanismide poolest. Neid innerveerivad erinevad motoorsed neuronid, mis määrab töösse kaasamise mittesamaaegsuse ja kiudude kokkutõmbumise erineva kiiruse. erinevad lihased neil on erinev kiutüüpide kombinatsioon.

Lihaskiud

Kõõlus

Pilt. Lihas

Iga lihas koosneb mitmest tuhandest lihaskiust, mida ühendavad sidekihid ja sama kest. Lihas on mitmekomponentne kompleks. Lihase struktuuri mõistmiseks tuleks uurida kõiki selle organisatsiooni tasandeid ja struktuure, mis moodustavad selle koostise.

Loomadel ja inimestel on kahte peamist tüüpi lihaseid:triibuline ja sile, ja vöötlihased jagunevad kahte tüüpiskeleti ja südamega. Siledad lihased on iseloomulikud siseorganid, veresooned.

Vöötlihased koosnevad tuhandetest lihasrakkude kiududest. Kiude ühendavad sidekoekihid ja sama kest sidekirme . Lihaskiud müotsüüdid - on tugevalt piklikud mitmetuumalised hiidrakud pikkusega 0,1–10 cm ja paksusega umbes 0,1–0,2 mm.

Müotsüüt koosneb kõigist raku olulistest komponentidest. Lihaskiudude eripära on see, et selle raku sees on suur hulk kontraktiilsed elemendid müofibrillid. Nagu ka teised keharakud, sisaldavad müotsüüdid tuuma, pealegi on vöötlihaste rakkudel mitu tuuma, ribosoome, mitokondreid, lüsosoome ja tsütoplasmaatiline retikulum.

tsütoplasmaatiline retikulumkutsutakse nendesse rakkudessesarkoplasmaatiline retikulum.See on ühendatud spetsiaalsete torudega, mida nimetatakse T-tuubuliteks, rakumembraani sarkolemmaga. Erilist tähelepanu väärivad sarkoplasmaatilises retikulumis vesiikulid, mida nimetatakse tsisterniteks. Need sisaldavad suures koguses kaltsiumiioone. Spetsiaalse ensüümi abil pumbatakse paakidesse kaltsium. Seda mehhanismi nimetatakse kaltsiumipumbaks ja see on oluline lihaste kokkutõmbumiseks.

Tsütoplasma või müotsüütide sarkoplasma sisaldab suures koguses valke. Seal on palju aktiivseid ensüüme, millest kõige olulisemad onglükolüüsi ensüümid, kreatiinkinaas. Valk mängib olulist rolli müoglobiin, säästab hapnikku lihastes.

Lisaks valkudele sisaldab lihasrakkude tsütoplasma fosfogeenid ATP, ADP, AMP ja kreatiinfosfaat, normaalseks vajaliklihaste energiavarustus.

Peamine süsivesik lihaskoes on glükogeen. Selle kontsentratsioon ulatub 3% -ni. Vaba glükoos sarkoplasmas esineb madalates kontsentratsioonides. Vastupidavuses kogunevad treenitud lihased varurasv.

Väljaspool on sarkolemma ümbritsetud valgu kollageeni filamentidega. Lihaskiud venitatakse ja naasevad algsesse olekusse kollageenkestas tekkivate elastsusjõudude tõttu.

2. Müofibrillide struktuur.

Kokkutõmbuvad elemendid müofibrillid hõivavad suurema osa müotsüütide mahust. Treenimata lihastes on müofibrillid hajutatud ja treenitud lihastes on nad rühmitatud kimpudeks nn. Conheimi väljad.

Müofibrillide struktuuri mikroskoopiline uurimine näitas, et nende läbimõõt on umbes 1 mikron ja koosnevad vahelduvatest heledatest ja tumedatest aladest või ketastest. Lihasrakkudes on müofibrillid paigutatud nii, et külgnevate müofibrillide heledad ja tumedad alad langevad kokku, mis tekitab mikroskoobiga nähtava kogu lihaskiu põikitriibu.

Väga suure suurendusega elektronmikroskoobi kasutamine võimaldas dešifreerida müofibrillide struktuuri ning tuvastada nendes heledate ja tumedate alade esinemise põhjused. Leiti, et müofibrillid on keerulised struktuurid, mis on ehitatud omakorda suurest hulgast vaimutüüpi lihaskiududest.paks ja õhuke.Paksud on kaks korda paksemad kui õhukesed, vastavalt 15 ja 7 nm.

Müofibrillid koosnevad paralleelsete paksude ja õhukeste filamentide vahelduvatest kimpudest, mis lõpevad üksteisega.

Müofibrillide lõik, mis koosneb paksudest filamentidest ja nende vahel paiknevatest õhukeste filamentide otstest, on kaksikmurduv. Mikroskoobi all tunduvad need alad tumedad ja neid nimetatakseanisotroopsed või tumedad kettad (A-kettad).

Õhukesed lõigud koosnevad õhukestest filamentidest ja näevad kerged välja, kuna neil puudub kaksikmurdumine ja need lasevad valgust kergesti läbi. Selliseid piirkondi nimetatakseisotroopsed või heledad kettad ( I-kettad).

Z Z Z

I-ketas A-ketas

Pilt. Müofibrillide struktuuri skeem

Peenikeste niitide kimbu keskel (ketas I ) põiki asetseb õhuke valguplaat, mis fikseerib lihaskiudude asukoha ruumis ning ühtlustab samal ajal A- ja I - paljude müofibrillide kettad. See plaat on mikroskoobi all selgelt nähtav ja seda nimetatakse Z-plaat või Z-joon.

Ketastel A on keskel heledam triip – H-tsoon, mida lõikab tumedam M-tsoon.

Naabritevaheline ala Z -liinid kutsutakse sarkomeeri. Iga müofibrill koosneb mitmesajast sarkomeerist (kuni 1000-1200).

sarkomeer

I-ketas A-ketas I-ketas

Pilt. Lihaste struktuur erinevatel organisatsiooni tasanditel: a lihaskiud; b müofibrillide asukoht puhkelihases

Iga sarkomeer sisaldab: 1) risttuubulite võrgustikku, mis on orienteeritud kiu pikitelje suhtes 90° nurga all ja on ühendatud raku välispinnaga; 2) sarkoplasmaatiline retikulum, mis moodustab 810% raku mahust; 3) mitu mitokondrit.

Kettad I koosnevad ainult õhukestest filamentidest ja kettad A kahte tüüpi filamentidest. Tsoon H sisaldab ainult jämedaid filamente, joont Z seob omavahel õhukesed filamendid. Paksude ja õhukeste filamentide vahel on ristsillad (adhesioonid) paksusega umbes 3 nm; nende sildade vaheline kaugus on 40 nm.

Õping keemiline koostis müofibrillid näitasid, et õhukesed ja paksud filamentid moodustuvad valkudest. Pulgakujuline müosiini molekul koosneb kahest identsest põhiahelast (igaüks 200 kDa) ja neljast kergest ahelast (igaüks 20 kDa), müosiini kogumass on umbes 500 kDa.

Paksud niidid koosnevad valkudest müosiin. Need valgud moodustavad kaksikheeliksi, mille otsas on kerakujuline pea, mis on kinnitatud väga pika varda külge.Varras on kaheahelaline a-spiraalne superspiraal.

Müosiinipeadel on ATPaasi aktiivsus, see tähendab võime ATP-d lagundada. Müosiini teine osa loob ühenduse paksude ja õhukeste filamentide vahel. Üldine struktuur müosiin on näidatud joonisel.

saba

Pilt. Müosiini molekuli skemaatiline kujutis

Õhukesed filamendid koosnevad valkudestaktiin, troponiin ja tropomüosiin.

Peamine valk sel juhul aktiin . Sellel on kaks olulist omadust:

moodustab kiireks polümerisatsiooniks võimelise fibrillaarse aktiini;
aktiin on võimeline ühendama müosiinipeadega ristsildade kaudu.

aktiin vees lahustuv keravalk molekulmassiga 42 kDa; seda aktiini vormi tähistatakse kui G - aktiin. Lihaskiududes on aktiin polümeriseeritud kujul, mida tähistatakse kui F - aktiin. Õhukesed lihaskiud moodustuvad kaheahelalistest aktiinistruktuuridest, mis on omavahel ühendatud mittekovalentsete sidemetega.

Teised õhukesed filamentvalgud aitavad aktiinil oma funktsioone täita.

Troponiin (Tn), mille molekulmass on umbes 76 kDa. See on sfääriline molekul, mis koosneb kolmest erinevast allüksusest, mis on nimetatud nende funktsioonide järgi: tropomüosiini siduv (Tn-T), inhibeeriv (Tn-1) ja kaltsiumi siduv (Tn-C). Iga õhukeste filamentide komponent on ühendatud kahe teise mittekovalentse sidemega:

F -aktiini tropomüosiin
Tn-1 Tn-T

Lihastes, kus kõik vaadeldavad komponendid on kokku pandud õhukeseks filamendiks (joonis). F-aktiin).

Müosiini molekulid ühinevad, moodustades umbes 400 pulgakujulisest molekulist koosnevad filamendid, mis on omavahel ühendatud nii, et müosiini molekulide peade paarid asuvad üksteisest 14,3 nm kaugusel; need on paigutatud spiraalina (joon.). Müosiini filamendid ühinevad sabast sabasse.

Pilt. Müosiini molekulide pakkimine paksu filamendi moodustumisel

Müosiin täidab bioloogiliselt kolme olulised omadused:

Ioontugevuse ja pH füsioloogiliste väärtuste korral moodustavad müosiini molekulid spontaanselt kiudu.

Müosiinil on katalüütiline aktiivsus, see tähendab, et see on ensüüm. 1939. aastal VA Engelhardt ja M.N. Ljubimov leidis, et müosiin on võimeline katalüüsima ATP hüdrolüüsi. See reaktsioon on otsene vaba energia allikas, mis on vajalik lihaste kokkutõmbumiseks.

Müosiin seob aktiini polümeriseeritud vormi, mis on õhukeste müofibrillide peamine valkkomponent. Just see interaktsioon, nagu allpool näidatud, mängib võtmeroll lihaste kokkutõmbumisel.

Skeletilihaste kontraktsiooni struktuur ja mehhanism.

3. Lihaste kokkutõmbumise ja lõõgastumise mehhanism.

Liikuvus on kõigi eluvormide iseloomulik omadus. Suunatud liikumine toimub kromosoomide eraldumisel rakkude jagunemisel, molekulide aktiivsel transpordil, ribosoomide liikumisel valgusünteesi käigus, lihaste kokkutõmbumisel ja lõõgastumisel. Lihaste kokkutõmbumine on bioloogilise liikuvuse kõige arenenum vorm. Igasugune liikumine, sealhulgas lihaste liikumine, põhineb ühistel molekulaarsetel mehhanismidel.

Inimestel on mitut tüüpi lihaskude. Vöötlihaskoest moodustavad skeletilihased (skeletilihased, mida saame vabatahtlikult kokku tõmmata). Silelihaskoe on osa siseorganite lihastest: seedetrakt, bronhid, kuseteede, veresooned. Need lihased tõmbuvad tahes-tahtmata kokku, sõltumata meie teadvusest.

Selles peatükis käsitleme skeletilihaste kokkutõmbumise ja lõdvestamise struktuuri ja protsesse, kuna need pakuvad spordi biokeemia jaoks kõige suuremat huvi.

mehhanism lihaste kokkutõmbumineei ole siiani täielikult avalikustatud.

Järgnev on hästi teada.

1. ATP molekulid on lihaste kokkutõmbumise energiaallikaks.

2. ATP hüdrolüüsi katalüüsib lihaste kokkutõmbumise ajal müosiin, millel on ensümaatiline aktiivsus.

3. Lihaskontraktsiooni käivitav mehhanism on närvimotoorse impulsi poolt põhjustatud kaltsiumioonide kontsentratsiooni suurenemine müotsüütide sarkoplasmas.

4. Lihaste kokkutõmbumise ajal tekivad müofibrillide õhukeste ja paksude filamentide vahele ristsillad või adhesioonid.

5. Lihaste kokkutõmbumisel libisevad peenikesed niidid mööda jämedaid, mis viib müofibrillide ja kogu lihaskiu kui terviku lühenemiseni.

Lihaste kokkutõmbumise mehhanismi selgitavaid hüpoteese on palju, kuid kõige mõistlikum on nn"libisevate niitide" või "sõudmise hüpotees" hüpotees (teooria).

Puhkelihases on õhukesed ja paksud filamendid lahti ühendatud olekus.

Närviimpulsi mõjul lahkuvad kaltsiumiioonid sarkoplasmaatilise retikulumi tsisternidest ja kinnituvad õhukeste filamentide valgu troponiini külge. See valk muudab oma konfiguratsiooni ja muudab aktiini konfiguratsiooni. Selle tulemusena moodustub ristsild õhukeste filamentide aktiini ja paksude filamentide müosiini vahel. See suurendab müosiini ATPaasi aktiivsust. Müosiin lõhustab ATP-d ja sel juhul vabaneva energia tõttu müosiinipea pöörleb nagu liigend või paadiaer, mis viib lihaskiudude üksteise poole libisemiseni.

Pärast pöörde sooritamist katkevad niitidevahelised sillad. Müosiini ATPaasi aktiivsus väheneb järsult ja ATP hüdrolüüs peatub. Närviimpulsi edasisel saabumisel moodustuvad aga uuesti ristsillad, kuna ülalkirjeldatud protsessi korratakse uuesti.

Igas kontraktsioonitsüklis kulub 1 ATP molekul.

Lihaste kokkutõmbumine põhineb kahel protsessil:

kontraktiilsete valkude spiraalne keerdumine;

müosiini ahela ja aktiini vahelise kompleksi tsükliliselt korduv moodustumine ja dissotsiatsioon.

Lihaste kokkutõmbumine algab aktsioonipotentsiaali saabumisega otsaplaadile motoorne närv, kus vabaneb neurohormoon atsetüülkoliin, mille ülesandeks on impulsside edastamine. Esiteks interakteerub atsetüülkoliin atsetüülkoliini retseptoritega, mis viib aktsioonipotentsiaali levimiseni mööda sarkolemmat. Kõik see põhjustab sarkolemma katioonide läbilaskvuse suurenemist. Na+ , mis tormavad lihaskiudu, neutraliseerides negatiivse laengu edasi sisepind sarkolemmad. Sarkoplasmaatilise retikulumi põiktorukesed on ühendatud sarkolemmaga, mida mööda levib erutuslaine. Tubulitest kantakse erutuslaine edasi vesiikulite ja tsisternide membraanidele, mis põimivad müofibrillid piirkondades, kus toimub aktiini ja müosiini filamentide koostoime. Kui signaal edastatakse sarkoplasmaatilise retikulumi tsisternidesse, hakkavad viimased neis Ca vabastama. 2+ . Välja antud Ca 2+ seondub Tn-C-ga, mis põhjustab konformatsioonilisi nihkeid, mis kanduvad edasi tropomüosiinile ja seejärel aktiinile. Aktiin vabaneb justkui kompleksist koos õhukeste filamentide komponentidega, milles see asus. Järgmisena interakteerub aktiin müosiiniga ja selle interaktsiooni tulemuseks on adhesioonide moodustumine, mis võimaldab õhukestel filamentidel liikuda mööda pakse.

Jõu tekitamine (lühenemine) on tingitud müosiini ja aktiini vahelise interaktsiooni olemusest. Müosiinivardal on liikuv liigend, mille piirkonnas toimub pöörlemine, kui müosiini kerakujuline pea on seotud teatud aktiinipiirkonnaga. Just need pöörlemised, mis toimuvad samaaegselt paljudes müosiini ja aktiini interaktsiooni kohtades, on aktiinikiudude (õhukeste filamentide) H-tsooni tagasitõmbumise põhjuseks. Siin nad puutuvad kokku (maksimaalsel lühenemisel) või isegi kattuvad üksteisega, nagu on näidatud joonisel.

b
sisse

Pilt. Vähendamise mehhanism: a puhkeseisund; b mõõdukas vähenemine; sisse maksimaalne vähendamine

Selle protsessi jaoks vajalik energia saadakse ATP hüdrolüüsi teel. Kui ATP kinnitub müosiini molekuli pea külge, kus asub müosiini ATPaasi aktiivne keskus, ei teki õhukeste ja jämedate filamentide vahel ühendust. Ilmuv kaltsiumkatioon neutraliseerib ATP negatiivse laengu, soodustades konvergentsi müosiini ATPaasi aktiivse keskusega. Selle tulemusena toimub müosiini fosforüülimine, st müosiin laetakse energiaga, mida kasutatakse aktiiniga adhesioonide moodustamiseks ja õhukese filamendi liigutamiseks. Pärast seda, kui õhuke niit liigub ühe "sammu" edasi, eraldatakse ADP ja fosforhape aktomüosiini kompleksist. Seejärel kinnitatakse müosiinipea külge uus ATP molekul ja kogu protsessi korratakse müosiini molekuli järgmise peaga.

ATP tarbimine on vajalik ka lihaste lõdvestamiseks. Pärast motoorse impulsi Ca toime lõppemist 2+ läheb sarkoplasmaatilise retikulumi tsisternidesse. Tn-C kaotab sellega seotud kaltsiumi, mille tulemuseks on konformatsioonilised nihked troponiini-tropomüosiini kompleksis ja Tn- I jälle sulgeb aktiini aktiivsed keskused, muutes need võimetuks müosiiniga suhelda. Ca kontsentratsioon 2+ kontraktiilsete valkude piirkonnas jääb allapoole läve ja lihaskiud kaotavad võime moodustada aktomüosiini.

Nendes tingimustes võtavad kontraktsiooni ajal deformeerunud strooma elastsed jõud võimust ja lihas lõdvestub. Sel juhul eemaldatakse ketta A, tsooni H ja ketta paksude keermete vahelisest ruumist õhukesed niidid I omandada algne pikkus, jooned Z eemalduvad üksteisest sama kaugel. Lihas muutub õhemaks ja pikemaks.

Hüdrolüüsi kiirus ATP juures lihaste töö tohutu: kuni 10 mikromooli 1 g lihase kohta 1 minutiga. Üldaktsiad ATP on seetõttu väikesed, et tagada lihaste normaalne toimimine ATP tuleks taastada samas tempos, kui seda tarbitakse.

Lihaste lõdvestaminetekib pärast pika närviimpulsi vastuvõtmise lõpetamist. Samal ajal väheneb sarkoplasmaatilise retikulumi tsisternide seina läbilaskvus ja kaltsiumiioonid lähevad kaltsiumipumba toimel, kasutades ATP energiat, tsisternidesse. Kaltsiumiioonide kontsentratsioon sarkoplasmas langeb kiiresti algtasemeni.Valgud omandavad taas puhkeolekule iseloomuliku konformatsiooni.

Seega on nii lihaste kokkutõmbumise kui ka lihaste lõdvestamise protsess aktiivsed protsessid, mis nõuavad energiat ATP molekulide kujul,

Silelihastes müofibrillid puuduvad. Sarcolemma külge on kinnitatud õhukesed niidid, jämedad on kiudude sees. Kaltsiumiioonid mängivad samuti rolli kokkutõmbumisel, kuid nad sisenevad lihasesse mitte tsisternidest, vaid ekstratsellulaarsest ainest, kuna silelihastes pole kaltsiumiioonidega tsisterne. See protsess on aeglane ja seetõttu töötavad silelihased aeglaselt.

Pilt. Paksude ja peenikeste nii paigutuse skeem silelihaskiududes.

Muud seotud tööd, mis võivad teile huvi pakkuda.vshm>
379.		LIHASKONTRAKTSIOONI ENERGIA VARUSTAMINE	33,58 KB
	ATP resünteesiradade kvantitatiivsed kriteeriumid. ATP resünteesi aeroobne rada. ATP resünteesi anaeroobsed rajad. Seosed erinevate ATP resünteesi radade vahel lihastöö ajal.
17220.		Biokeemia	122,66 KB
	Kirjeldage ainevahetuse muutust sihtrakkudes insuliini toimel Täpsustage: hormooni toime olemus tsükliliste nukleotiidide tasemele; membraani läbilaskvuse muutus erinevate ainete puhul; reguleeritud biokeemilised protsessid; lõplik bioloogiline mõju...
21483.		HORMOONIDE BIOKEEMIA	63,62KB
	Hormoonid on peamised vahendajad kesknärvisüsteemi ja koeprotsesside vahel. Termini hormoonid võtsid 1905. aastal kasutusele Bayliss ja Starling. Need on oma nime saanud insuliini tekkekoha järgi insul-saarekesest.Vasopressiini füsioloogilise toime järgi on hüpofüüsi eesmise näärme hormoonidel tropiinlõpuline liberiin ja statiin viitab hüpotalamuse hormoonidele.
21608.		VERE BIOKEEMIA	95,89 KB
	Hemoglobiin kuulub oma keemilise olemuse poolest hemoproteiinide hulka, koosneb eesnäärme heemirühmast ja globiinivalgust. Heem on tetrapürooli rauda sisaldav orgaaniline aine. Heem ühineb hemoglobiiniga hüdrofoobsete sidemete kaudu ja koordinatsioonisideme kaudu rauaga. Hemoglobiin on oligomeerne valk, mis sisaldab 4 heemi ja 4 polüpeptiidahelat.
10034.		Varude vähendamise viisid	106,84 KB
	Tänapäeval on ettevõtete peamiseks ülesandeks tootmisprotsessi kvaliteedi, selle efektiivsuse, investeeringutasuvuse, sealhulgas tootmise, mis on kogu tootmise aluseks, oluline parandamine.
15050.		Ettevõtte LLC "Tomak-2" kulude vähendamise viisid	138,77 KB
	Ettevõttes kulude vähendamise ja nende lahendamise viiside leidmise probleemid on ettevõtte kaasaegse majanduse keerulised ja huvitavad küsimused. Kulude vähendamise probleem on tänapäevastes majandustingimustes väga aktuaalne, kuna selle lahendus võimaldab igal konkreetsel ettevõttel karmi turukonkurentsi tingimustes ellu jääda, ehitada üles tugeva ja tugeva ettevõtte, millel on hea majanduslik potentsiaal.
5067.		Siledad lihased. Struktuur, funktsioonid, redutseerimismehhanism	134,79 KB
	Lihased ehk lihased lat. Lihased võimaldavad liigutada kehaosi ning väljendada tegudes mõtteid ja tundeid. Silelihased on mõne siseorgani lahutamatu osa ja osalevad nende elundite funktsioonide tagamises.
17984.		Vene Föderatsiooni riigivõla vähendamise väljavaated ja sotsiaal-majanduslik tähtsus	395,55 KB
	Põhjused riigivõlg Venemaa Föderatsioon. Vene Föderatsiooni riigi sisevõla analüüs ja hetkeseis. Vene Föderatsiooni riigi välisvõla analüüs ja hetkeseis. Vene Föderatsiooni riigivõla vähenemise ja sotsiaal-majandusliku tähtsuse väljavaated...
11490.		Jaekaubandusettevõtete käibe kestuse vähendamise viisid (Diana LLC, Kurgan materjalidel)	176,54 KB
	Kaubavarude suurus on sünteetiline näitaja, mis võimaldab teatud määral hinnata nii üksikute kaubandusettevõtete, organisatsioonide kui ka tööstuse kui terviku majandustegevuse tulemusi, aga ka materjalikasutuse efektiivsust. ja tööjõuressursse.
12159.		Strateegiline stabiilsus minevikus ja olevikus ning selle tähtsus relvade piiramise ja vähendamise lähenemisviiside väljatöötamisel	17,33 KB
	aastal kujunenud strateegilist stabiilsust ähvardavate ohtude analüüs viimased aastad peamiselt tuumarelvade leviku kaudu. On näidatud, et strateegiline stabiilsus sõltub senisest suuremal määral regionaalse stabiilsuse rikkumisest. Tuumastabiilsuse tagamise probleem on jätkuvalt aktuaalne ka Venemaa-USA suhetes.

Lihaste kokkutõmbumise mehhanism

Ergastuse ülekanne motoorselt neuronilt lihaskiule toimub vahendaja atsetüülkoliini (ACh) abil. ACh interaktsioon otsaplaadi kolinergilise retseptoriga viib ACh-tundlike kanalite aktiveerumiseni ja otsaplaadi potentsiaali ilmnemiseni, mis võib ulatuda 60 mV-ni. Sel juhul muutub otsaplaadi piirkond lihaskiudude membraani ärritava voolu allikaks ning rakumembraani otsaplaadiga külgnevates piirkondades tekib aktsioonipotentsiaal (AP), mis levib mõlemas suundades kiirusega ligikaudu 3-5 m/s temperatuuril 36 ° FROM.

Teine etapp on AP levik lihaskiu sees mööda tuubulite põiksüsteemi, mis toimib ühenduslülina pinnamembraani ja lihaskiu kontraktiilse aparaadi vahel. T-süsteem on tihedas kontaktis kahe naabersarkomeeri sarkoplasmaatilise retikulumi terminaalsete tsisternidega. Kontaktkoha elektriline stimulatsioon viib kontaktkohas paiknevate ensüümide aktiveerumiseni ja inositooltrifosfaadi moodustumiseni. Inositooltrifosfaat aktiveerib terminaalsete tsisternide membraanides kaltsiumikanalid, mis toob kaasa Ca 2+ ioonide vabanemise tsisternidest ja rakusisese Ca 2+ kontsentratsiooni tõusu 107-lt 105 M-le. intratsellulaarses Ca 2+ kontsentratsioon moodustab lihaskontraktsiooni kolmanda etapi olemuse. Seega muudetakse esimestel etappidel AP elektriline signaal keemiliseks signaaliks - rakusisese Ca 2+ kontsentratsiooni suurenemine, st elektrokeemiline transformatsioon.

Ca 2+ ioonide intratsellulaarse kontsentratsiooni suurenemisega nihkub tropomüosiin aktiini filamentide vahelisse soonde, samal ajal kui aktiini filamendid avavad alad, millega müosiini ristsillad võivad interakteeruda. See tropomüosiini nihkumine on tingitud muutusest troponiini valgu molekuli konformatsioonis Ca 2+ seondumisel. Järelikult on Ca 2 ~ ioonide osalemine aktiini ja müosiini interaktsiooni mehhanismis vahendatud troponiini ja tropomüosiini kaudu.

Elektromehaanilise sidumise järgmine samm on ristsilla pea kinnitamine aktiini filamendi külge, mitmest järjestikusest stabiilsest keskusest esimesele. Sel juhul pöörleb müosiinipea ümber oma telje, kuna sellel on mitu aktiivset keskust, mis interakteeruvad järjestikku aktiini filamendi vastavate keskustega. Pea pöörlemine toob kaasa ristsilla kaela elastse elastse veojõu suurenemise ja pinge suurenemise. Kontraktsiooni arenguprotsessis on igal konkreetsel hetkel üks ristsildade peade osa ühenduses aktiini filamendiga, teine on vaba, st toimub nende ja aktiini filamendi interaktsiooni jada. See tagab redutseerimisprotsessi sujuvuse. Neljandas ja viiendas etapis toimub xmomehaaniline transformatsioon.

Ristsildade peade ühendamise ja lahtiühendamise järjestikune reaktsioon aktiini filamendiga viib õhukeste ja paksude filamentide libisemiseni üksteise suhtes ning sarkomeeri suuruse ja lihase kogupikkuse vähenemiseni, mis on kuues etapp. Kirjeldatud protsesside tervik on libisevate keermete teooria olemus.

Lihaste lõdvestamise mehhanism

Kirjeldatud lihaskiudude lühenemise mehhanismid viitavad sellele, et lõdvestamiseks on vaja ennekõike Ca 2+ ioonide kontsentratsiooni alandamist.Eksperimentaalselt on tõestatud, et sarkoplasmaatilisel retikulumil on spetsiaalne mehhanism – kaltsiumipump, mis suunab kaltsiumi aktiivselt tsisternidele tagasi. Kaltsiumipumba aktiveerimine toimub anorgaanilise fosfaadi abil, mis tekib ATP hüdrolüüsi käigus, samuti toimub kaltsiumipumba energiavarustus tänu ATP hüdrolüüsil tekkivale energiale. Seega on ATP tähtsuselt teine tegur, mis on lõõgastusprotsessi jaoks hädavajalik.

Lisaks kipuvad õhukesed protofibrillid pärast lihaste kokkutõmbeid oma elastsete omaduste tõttu tagasi oma eelmisse asendisse.

Mõnda aega pärast surma jäävad lihased pehmeks, kuna motoorsete neuronite tooniline mõju lakkab. Siis kontsentratsioon

ATP väheneb alla kriitilise piiri ja kaob võimalus müosiinipea eraldumiseks aktiini filamendist. Esineb rigor mortis’e nähtus koos skeletilihaste tugeva jäikusega.

Silelihaste struktuuri tunnused

Siseorganite silelihased erinevad oluliselt skeleti omadest innervatsiooni, erutuse ja kokkutõmbumise olemuse poolest. Ergutus- ja kontraktsioonilained kulgevad silelihastes väga aeglases tempos. Silelihaste "väsimatu" toonuse arengut seostatakse, nagu ka tooniliste skeletikiudude puhul, kontraktiilsete lainete aeglustumisega, mis sulanduvad üksteisega isegi haruldaste rütmiliste stiimulite korral. Silelihaseid iseloomustab ka võime automatiseerida, st tegevusteks, mis ei ole seotud närviimpulsside sisenemisega lihastesse keskosast. närvisüsteem. On kindlaks tehtud, et mitte ainult silelihastes esinevatel närvirakkudel, vaid ka silelihasrakkudel endil on võime rütmiliseks spontaanseks ergutamiseks ja kokkutõmbumiseks.

Selgroogsete silelihaste kontraktiilse funktsiooni eripära ei määra mitte ainult nende innervatsiooni ja histoloogilise struktuuri iseärasused, vaid ka nende keemilise koostise eripärad: väiksem kontraktiilsete valkude (aktomüosiini), makroergiliste ühendite sisaldus, eriti ATP, müosiini madal ATP-aasi aktiivsus, aktomüosiini vees lahustuva modifikatsiooni – tonoaktomüosiini olemasolu jne.

Silelihaste võime muuta pikkust ilma pinget suurendamata (täites õõnsaid organeid, nagu põis, magu jne) on organismile hädavajalik.

teema järgi